Alberi con il Pedigree: Quanto Contano Davvero Provenienza e ‘Albero Genealogico’?

Avete mai pensato a come facciamo a ottenere alberi sempre migliori, più forti, che crescono più in fretta? Magari per produrre legno, carta, o per riforestare aree degradate? Beh, esiste una disciplina affascinante chiamata miglioramento genetico forestale. È un po’ come fare l’allevatore, ma con le piante! Si selezionano gli alberi migliori, si fanno incrociare (o si lascia che lo facciano loro, in modo “open-pollinated”, cioè ad impollinazione aperta) e si spera che i figli siano ancora meglio dei genitori.

Per decenni, soprattutto con specie come l’Acacia e l’Eucalyptus, abbiamo portato avanti programmi di miglioramento genetico cosiddetti “a basso input”. Immaginatevi di iniziare con semi raccolti da diverse zone d’origine (le chiamiamo provenienze) e magari da qualche piantagione già esistente. Si piantano i semi, si vede quali famiglie (i figli dello stesso albero madre) crescono meglio, e si selezionano i migliori individui da quelle famiglie per creare la generazione successiva. Semplice, no?

Il Groviglio delle Generazioni Successive

Beh, non proprio. Le cose si complicano parecchio quando si va avanti con i cicli di miglioramento. Dopo una o due generazioni, la popolazione di alberi che stiamo migliorando diventa un mix complesso: ci sono discendenti degli alberi selvatici originali, incroci tra diverse provenienze avvenuti magari nei primi “frutteti da seme” (seed orchards), e magari abbiamo anche introdotto nuovi alberi “freschi” da altre popolazioni o programmi di miglioramento. È quello che viene chiamato un “rolling front”, un fronte che avanza incorporando via via nuovo materiale.

Il problema è: come analizziamo i dati di crescita di questi alberi per capire chi è veramente il migliore dal punto di vista genetico? Tradizionalmente, si usavano modelli statistici abbastanza semplici, considerando ogni “famiglia” (i semi raccolti da un singolo albero madre) come un gruppo di fratellastri (half-sibs), assumendo che il padre fosse uno qualsiasi degli alberi vicini. Spesso si teneva conto della provenienza originale della nonna (l’albero selvatico da cui era partito tutto), ma si ignoravano le parentele più complesse che si creano generazione dopo generazione. A volte, per semplificare ulteriormente, si ignorava persino la provenienza!

Questo approccio ha i suoi limiti. Se non teniamo conto che alcune famiglie, pur avendo madri diverse nell’ultima generazione, potrebbero condividere nonni o bisnonni, rischiamo di sovrastimare l’ereditabilità dei caratteri (quanto una caratteristica dipende dai geni) e, di conseguenza, di fare previsioni di guadagno genetico troppo ottimistiche. Inoltre, rischiamo di aumentare inconsapevolmente la consanguineità (inbreeding) nella nostra popolazione, il che non è mai una buona cosa a lungo termine.

L’Importanza di Ricostruire l’Albero Genealogico (Pedigree)

E qui entra in gioco il concetto di pedigree. Proprio come per i cani di razza o i cavalli da corsa, ricostruire l’albero genealogico dei nostri alberi può fare una differenza enorme. Certo, è un lavoro da certosini, soprattutto se si parte dopo decenni dall’inizio del programma! Bisogna spulciare vecchi registri, dati di importazione dei semi, mappe delle piantagioni… un lavoraccio.

Ma ne vale la pena? Per capirlo, abbiamo preso come esempio un programma di miglioramento genetico dell’Acacia auriculiformis in Vietnam, una specie super importante lì per produrre legno e cellulosa, anche per creare ibridi spettacolari con l’Acacia mangium. Questo programma, gestito dalla Vietnam Academy of Forest Science (VAFS), è iniziato negli anni ’90 e ora è alla sua terza generazione. La sua storia è un perfetto esempio del “rolling front” di cui parlavamo: semi da provenienze selvatiche (Papua Nuova Guinea, Queensland, Northern Territory australiano), materiale da programmi di miglioramento thailandesi, selezioni dalle prime generazioni vietnamite… un bel mix!

Abbiamo analizzato i dati di crescita (in particolare il diametro del tronco a 4 anni) di due campi sperimentali di seconda generazione, usando diversi modelli statistici:

• Un modello “tradizionale” che assumeva parentele semplici (tipo fratellastri) all’interno di ogni famiglia, ignorando legami tra famiglie diverse, ma tenendo conto della provenienza ancestrale come fattore fisso.
• Varianti di questo modello che assumevano diversi tassi di incrocio (outcrossing) e di “paternità correlata” (cioè quanti fratelli condividono anche lo stesso padre, oltre alla madre nota).
• Un modello “tradizionale” che ignorava completamente anche la provenienza ancestrale.
• Il modello “completo”, che utilizzava tutte le informazioni di pedigree disponibili, ricostruendo l’albero genealogico per ogni singolo albero nei campi sperimentali, risalendo fino ai fondatori selvatici o alle introduzioni iniziali. Questo è chiamato modello individuale (individual-tree model), simile a quello usato per gli animali (animal model).

Cosa Abbiamo Scoperto: Pedigree Batte Semplificazione (Quasi Sempre)

I risultati sono stati illuminanti!
Primo: La provenienza ancestrale conta ancora, anche dopo un paio di generazioni di incroci! I modelli che la ignoravano hanno prodotto stime di ereditabilità del diametro del tronco decisamente gonfiate (ad esempio, 0.56 contro 0.22 del modello completo!). Morale: anche se gli alberi si sono mescolati, le loro origini geografiche hanno ancora un peso significativo sulle loro prestazioni. Ignorarlo porta a conclusioni sbagliate.

Secondo: Il modello completo basato sul pedigree ha fornito le stime più realistiche dei parametri genetici. È interessante notare che un modello “tradizionale” che includeva la provenienza e assumeva un tasso di outcrossing del 90% con un 20% di fratelli pieni (cioè con stesso padre oltre che stessa madre) ha dato risultati molto simili a quelli del pedigree completo per quanto riguarda l’ereditabilità. Questo suggerisce che, se proprio non si può ricostruire il pedigree, tenere conto della provenienza e fare ipotesi realistiche (basate magari su studi precedenti sulla biologia riproduttiva della specie) sul sistema di accoppiamento può dare stime accettabili. Ma attenzione, fare ipotesi sbagliate (come assumere solo fratellastri puri o tassi di inbreeding troppo alti/bassi) può portare fuori strada.

Terzo: Il vero vantaggio del pedigree emerge quando si va oltre la stima dell’ereditabilità. Conoscere le parentele ci permette di calcolare metriche fondamentali come la co-ancestralità di gruppo (quanto sono imparentati in media gli alberi nella popolazione) e il numero effettivo di status (una misura della diversità genetica effettiva). Questo è cruciale per gestire la consanguineità nelle generazioni future. Selezionando i migliori alberi senza sapere chi è parente di chi, rischiamo di scegliere molti individui imparentati tra loro, riducendo la diversità genetica e aumentando il rischio di depressione da inbreeding (figli meno vigorosi) in futuro. Con il pedigree, possiamo fare selezioni più oculate, bilanciando guadagno genetico e mantenimento della diversità. Nel nostro esempio, abbiamo visto che selezionando i 30 migliori alberi per un frutteto da seme clonale senza usare il pedigree, avremmo incluso involontariamente diversi individui con bisnonni in comune, cosa che il modello pedigree ci ha permesso di evitare.

Quarto: L’impatto del pedigree sulla classifica (ranking) degli individui è stato più marcato per le famiglie con prestazioni peggiori. Questo è importante quando si decide quali famiglie eliminare completamente dai campi sperimentali (culling). Usare un modello semplificato potrebbe portare a “salvare” famiglie che in realtà sono geneticamente scarse o a eliminare famiglie che invece hanno del potenziale nascosto dalle parentele complesse. Per la selezione dei “top performer”, invece, le differenze tra i modelli erano meno significative, anche se presenti.

E il DNA Non Può Aiutare?

Certo, oggi abbiamo i marcatori molecolari (il DNA)! Potrebbero risolvere tutto, ricostruendo le parentele senza bisogno di vecchi registri? Sì, in teoria. I marcatori possono stimare la parentela realizzata tra individui, anche quella dovuta ai padri sconosciuti nell’impollinazione aperta, e possono persino scovare errori nei pedigree registrati (che capitano!).

Tuttavia, genotipizzare migliaia di alberi, soprattutto per programmi “a basso input” in paesi in via di sviluppo, ha ancora un costo significativo e richiede competenze specialistiche per l’analisi dei dati. Quindi, sebbene i marcatori siano uno strumento potentissimo e complementare, ricostruire il pedigree “tradizionale” dai registri rimane un’attività preziosa e spesso più accessibile, che fornisce già gran parte delle informazioni cruciali, almeno per il lato materno. L’ideale, forse, è un approccio integrato, usando i marcatori in modo mirato su individui chiave o per verificare il pedigree cartaceo.

Tirando le Somme: Un Lavoro Utile!

Quindi, tornando alla domanda iniziale: quanto contano provenienza e pedigree? Moltissimo! Ricostruire l’albero genealogico dei nostri alberi da miglioramento è un lavoro impegnativo, non c’è dubbio. Ma i benefici sono tangibili:

• Stime più accurate dei parametri genetici e dei valori riproduttivi.
• Migliore gestione della consanguineità e della diversità genetica.
• Decisioni di selezione e culling più informate.

Il consiglio spassionato? Se state iniziando un programma di miglioramento genetico, iniziate a tenere traccia del pedigree fin da subito! Sarà molto più facile che cercare di ricostruirlo a distanza di anni. E anche se siete già a generazioni avanzate, vale la pena fare lo sforzo di recuperare quelle informazioni.

Se proprio il pedigree è irrecuperabile o l’analisi troppo complessa, ricordatevi almeno di includere la provenienza ancestrale nei vostri modelli: è già un passo importante per evitare le stime più grossolanamente sbagliate.

Il miglioramento genetico è un viaggio a lungo termine, e conoscere la storia della nostra “famiglia di alberi” ci aiuta a tracciare una rotta migliore per il futuro.

Fonte: Springer